1、导读
分子进化的重要原理如基因进化的重复进化(gene duplication)、分子钟等(moleculer clock)都是通过研究氨基酸序列发现的。
这里之所以先介绍氨基酸进化的原因：
1）比DNA序列更加保守
2）蛋白质编码基因的DNA序列的对位排列分析上，需要氨基酸序列矫正
3）氨基酸的进化演变模型比DNA序列简单的多
本章的重要目的：介绍两个氨基酸序列间进化距离(evolutionary distance)的统计方法。
研究进化距离的意义：
1）对研究蛋白质进化非常重要
2）可用来构建系统树并估计分歧时间
在氨基酸序列方面，通常以氨基酸替代数来测定距离，但不同假设下存在不同的测度。
2、氨基酸的差异和不同氨基酸的比例
2.1）最简单的测度
两个序列间氨基酸个数差异(nd)。如果所有的氨基酸的个数相同(n)，上述差异数就可以用来比较不同序列间的分歧程度。当多重序列比对时候，经常会含有插入缺失，这种情况下计算nd需要去掉插入缺失(间隔,indels)，否则不同序列对间相比较时候计算出来的nd没有意义。nd：number of amino acid differences
2.2）p距离
两个序列间差异氨基酸所占的比例.即使n随着不同序列而变化，但比例值(p)依旧可以用于比较分歧程度，该距离为p距离(p为proportion的缩写)。公式为：
假设所有的氨基酸位点都是以相同的概率替代，则nd需遵循二项式分布，因此其方差为：
n=140,nd位于对角线上，p值位于对角线下。可以看出，物种关系远时，p值大；物种关系近时，p值小。说明：随着物种分歧时间增大，氨基酸替代数目也增加。但是p并不严格与分歧时间(t)成比列。 下面将给出解释。